供稿 | 朱苗苗、蔡清 华东师范大学

排版 | AiBrain 编辑团队

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2022年7月26日19:30，上海市神经科学学会女科学家工作委员会主推的系列线上科普活动“我们说Women Talk”第七讲圆满结束，本次报告由AiBrain神经科学新媒体平台提供直播技术支持，欢迎大家扫描二维码查看讲座回放。

在本次科普主题报告中，华东师大心理与认知科学学院、华师大儿童脑成像中心主任蔡清教授，为大家带来了以“左半脑-右半脑新知”为主题的精彩报告，以下是本次科普报告的主要内容：

关于左右半球功能，大家第一印象可能是他们分别负责哪些功能，这类研究主要早来自上世纪60-70年代，并为后续研究提供了启发性。对于左半球，除了广为熟知的言语交流外，在工具使用任务中，无论使用左手还是右手，运动计划更依赖左半球，且与语言系统较为接近。

另外，阅读作为后天习得的一种能力，无论哪种语言系统，左脑均有个特定区域，我们称之为“视觉词形区”来主要负责词汇加工。而词形区的右侧镜像脑区则主要负责加工面孔信息。右脑还承担着音乐和韵律、视空间注意的认知加工。以上提及的左右半球分工偏好（图1），我们称为半球偏侧化。

需注意的是偏侧化不是绝对0和1，而是左右半球参与的相对程度，所以我们应以整体的角度看待功能偏侧化，不能简单地理解为独立半球的功能。那左右半球如何以偏侧化方式工作？半球偏侧化受到何种因素影响？以及偏侧化的意义是什么？接下来我们将结合近十几年的研究进展来对以上问题展开讨论。

图1 左右半球的功能偏侧化

最早关于左半球特定脑区功能的研究来自于一名叫布洛卡的神经外科医对病人的个案研究，这名患者的发声器官正常，但却无法表达出语法正常的完整句子，患者死后布洛卡对其进行了尸检，发现该患者在左半球的额下回存在损伤（图2左上），由此将语言表达和左侧额下脑区联系了起来。随后，另一名医生维尔尼克发现了颞叶的一处脑区损伤（图2左下）会产生言语理解障碍，导致患者无法理解他人的讲话内容。

除了单独的灰质脑区，负责这两个语言脑区间信息交流的白质纤维束即弓状束在损伤后（图二右上）也会导致语言交流的障碍，使得患者无法复述他人的讲话内容。以上一系列临床发现奠定了左半球在言语加工中的重要地位。

而对于右半球，研究者发现了类似的功能特异脑区，当患者的右侧顶叶损伤后（图3），他们在临摹或者绘画中均仅画出事物的右侧部分，似乎对左侧“视而不见”，在线中分任务中也同样出现了左侧“忽视”的情景，提示右侧顶叶在视空间注意中发挥了重要作用。

图2 左侧意外

图3 右侧顶叶脑损伤与相应视空间障碍

除了脑损伤患者的意外发现，50年代初Roger Sperry在“裂脑动物”和“裂脑人”进行了大量实验。“裂脑人”主要是一些严重癫痫患者，为了减少发作带来的严重后果，选择通过手术切除连接左右半球的白质纤维即胼胝体。这类患者或者动物可帮助理解胼胝体切除对行为表现的影响以及缺少信息交流的两侧半球分别对应何种功能。

他们发现，“裂脑动物”的行为未受到显著影响，但“裂脑人”的左右半球表现出了相对独立的功能。Roger Sperry也因这一系列研究在1981年荣获诺贝尔生理学或医学奖。

研究者是如何探测裂脑人的两侧半球功能呢？首先我们需要了解，人类左右视野中的刺激是分别传到对侧半球的，同样手部运动和感知觉也是由对侧脑区控制的（图4左）。

研究者发现，当要求裂脑人判断呈现在左右两侧视野中的物体是否相同时，由于两侧半球的信息在缺少胼胝体的情况下无法进行交流，患者往往无法做出对比判断（图4右上）；当在左侧视野（进入右半球）闪现一个视觉图形时，患者可用左手画出或取出相应的物体，但是无法进行口头报告，也无法用右手做出正确的选择。

当在右侧视野呈现视觉刺激时（进入左半脑），患者则可以口头报告看到的物体且可用右手画出，但是左手却无法做出正确的判断。以上研究结果似乎显示，言语功能主要由左脑负责，而右脑虽然能知觉到刺激但无法口头表达。

另一个发现是，当研究者询问患者是否知道视野同侧的手写下何种内容时，患者对自己的行为毫不知情，甚至感到惊讶。这一研究不仅引发了左右半球特定功能的探讨，还激起了两侧半球是否具有独立意识的讨论。

图4 裂脑人左右半球功能的经典实验和最近研究进展示意图

2017年Pinto等人对裂脑人研究进行了再探索（图4右下），他们的发现推翻了之前教科书式的结论，结果显示裂脑人仅存在视知觉上的分离（不能跨中线比较），但对于单侧视野中呈现的刺激，在识别任务中无论使用左手或右手或者口头报告，准确率均超过随机水平。

除此之外，尽管大多数裂脑病人不能跨越中线比较视觉特征，比如左右物体的形状异同或是否为同一个物体，但却能判断其他跨中线特征如左右两条线是否连续以及是否小球存在明显运动性等（图5）。

图5 裂脑人可进行视知觉和运动的整合

在以上研究中我们提到语言偏侧主要在左侧，那么对于所有的个体都是如此吗？不同利手是否会影响功能偏侧化？功能偏侧是否会随着年龄发生变化？研究者利用功能性磁共振技术，记录了不同年龄阶段被试在听语音句子时的大脑活动。结果显示，语言理解的功能偏侧化并非是固定的朝向某侧半球，而是不断变化的过程。

随着年龄的增加，右侧半球的参与度逐渐降低，使得言语理解从双侧化逐渐变为左侧化。除了言语理解，研究者还考察了从儿童到老年多个年龄阶段的被试在磁共振仪器中进行言语产生任务（如呈现“汽车”被试想出“驾驶”）时的大脑活动，并使用左右半球活动差值除以两半球活动之和来获得一个偏侧化指数。

结果显示，随着年龄增加功能偏侧化存在一个先增加后降低的发展趋势，老年时期偏侧化降低可能与右半球的活动增加，以此进行功能代偿有关。综上，在大部分人中言语偏侧并非绝对的仅依靠左半球，而是以左半球为主，右半球为辅助的一个动态发展过程。

除了年龄，利手是否对言语偏侧产生影响呢？早期研究者们存在一个普遍共识，即认为左右利手存在不同的神经机制，因此在被试招募时会避免纳入左利手，那么左右利手群体在功能偏侧化上到底有何差异呢？Knecht 在2000年招募了188名右利手和138名左利手，让被试进行词汇产生任务（如呈现”M”,被试回答”mouth、meet...”），并同时记录他们的脑活动。

结果显示，在强右利手中，有4%的个体为语言右偏侧；在双侧手中，该群体占15%；而在强左利手中占比则高达27%。由此可见，左右利手群体的确存在言语偏侧化分布上的差异，但并非所有左利手的偏侧化均与右利手相反。这个发现激起了一个有趣的问题，对于左利手中语言右偏侧的个体，其他功能的偏侧是否也会发生左右镜像的反转呢？

既然功能偏侧化具有跨物种普遍性，那么是否意味者这一特征具有一定的进化优势和积极意义？

针对这个问题，Rogers在2004年进行了一个有趣的小鸡实验，他们让两组小鸡分别在光照和黑暗环境中进行孵化，光照中孵化的小鸡可以形成两侧视野和半脑的功能偏侧化，而黑暗中孵化的小鸡功能偏侧化的分化较差。随后他们把这两组小鸡放到实验模拟器中，发现这两组小鸡在单独进行啄米任务时的行为表现没有差别。随后，研究者让这两组小鸡进行了一个双任务（图6右下），小鸡需要一边在鹅卵石中啄米一边通过两边的镜子注意观察头顶的老鹰模型。

有趣的是，在双任务中，功能偏侧组相对与非偏侧组小鸡的表现出了显著的行为差异。这个研究表明，无论偏侧性程度高低可能不影响单任务中的行为表现，但是当进行较为复杂的双任务时，两侧半球的分工可使得两项活动在一定程度上能够“平行”处理，从而提升行为表现（图6左）。

这个研究启发了我们关于人类的偏侧化研究，既然两半球偏侧化分工是具有生存优势的，那么这种模式是否在人类中普遍存在呢？

图6 小鸡的功能偏侧化与双任务实验示意图

早期病人研究中我们发现言语和视空间注意是左右半球偏侧化的两个重要特征，那么这种左右互补的偏侧模式多在群体水平上有所体现，而在个体水平上是否稳定存在呢？尤其是在前面提及的偏侧化变异较大的左利手群体中。为了回答这个问题，我们在2013年测量了左利手个体的言语产生和视空间注意（Landmark任务）的大脑功能偏侧化。

结果显示（图7），对于典型偏侧化组，语言产生表现为左偏侧，视空间注意为右偏侧。有趣的是，在非典型偏侧组中，这种偏侧模式发生了反转，即语言产生表现为右偏侧，视空间注意则反转到了左侧半球。该研究首次证明了左右半球在言语和视空间注意这两种功能上存在显著互补式分工。

随后我们扩大了研究样本，发现还存在一种共偏侧的模式，也就是言语和视空间注意均偏侧到一侧半球，那么这种偏侧模式是否会影响个体的行为表现呢？受到上述小鸡实验的启发，我们设计了一个言语产生-视空间注意的双任务，被试需要一边产生以某字母开头的汉字，一边注意来回运动的竖线何时到达三分位点（图8）。

我们发现，典型偏侧组（语言左脑，视空间注意右脑）和镜像偏侧组（语言右脑，视空间注意左脑）的行为表现类似，而共偏侧组（语言与注意均在左脑或右脑）相对于典型偏侧组在视空间注意任务中的表现更差。总之，以上研究表明半球的偏侧化在进行复杂多任务时具有优势，且这种优势在动物和人类中均有所体现。

图7 不同言语功能偏侧组的视空间注意模式

图8 人类研究中言语产生-视空间注意双任务示意图

以上我们从功能的角度探讨了多种认知任务中的大脑偏侧，那么这种脑激活偏侧模式是否存在相应的结构基础呢？近几年来，研究者对结构的非对称性展开了探讨，其中Yang在2021年研究了不同利手性在“Yakovlevian”大脑扭矩的横向和纵向的差异，结果仅显示微弱的效应。另外左右半球皮层厚度和表面积也存在广泛的不对称性，但这种结构偏侧与功能偏侧间关联缺乏直接的证据。

前人研究发现个体在三个月时就已经存在言语理解的左偏侧化了，于是研究者从语言相关脑区的结构非对称性出发，发现胎儿发育过程中，右脑颞上沟比左脑早1-2周出现，而且从发育早期到成人右脑颞上沟始终比左脑更深。那进一步来说，这种结构的不对称性是否是人类特有的呢？

我们对比了人类婴儿、儿童、成人和黑猩猩，结果发现这种左右侧颞上沟的不对称性（图9）在不同年龄段的人类被试中均存在，但在人类的近亲黑猩猩中没有该特征。那么，是否意味着这种人类独有的结构特征与人类特有的语言功能具有对应关系呢？

为了回答这个问题，我们进一步对比了语言左偏侧和右偏侧的个体，结果发现两组被试均存在同样的结构不对称性，表明这一结构特征并非是语言功能偏侧的结构基础。我们还发现了先天性胼胝体发育不全个体相对于正常群体存在结构非对称性的差异。

另外，内脏全反位（心、肺、横隔、肝、脾、胃、肠等全部内脏的位置呈180度反位）的特殊个体中也未发现结构非对称性的变化。除了灰质结构，最近也有研究对比了人类、黑猩猩和猴子的白质连接的非对称性（图10），结果发现人类顶下小叶与额顶颞存在广泛的左偏侧的结构连接，可能与语言和工具使用有关，其中人类特异的非对称性结构连接存在于顶下小叶到初级运动皮层，这可能与利手性有关。

综上，虽然人脑灰质和白质结构上存在普遍显著的不对称性，但是这些特征似乎与功能偏侧化无对应关联。

图9 婴儿、儿童、成人和黑猩猩左右半球的颞上沟深度

图10 人类、黑猩猩和猴子顶下小叶到其他感兴趣区的连接和感兴趣纤维束的非对称性

我们在结构上目前未找到相应功能偏侧化的证据，那从功能连接上是否可以一探究竟呢？我们记录了被试在静息态（闭眼不做任务的状态）下大脑自发活动的情况，并采用功能网络连接和图论的分析方法，对不同语言偏侧的被试的脑网络属性进行对比，结果显示，相对于右半球语言优势组，左半球语言优势组在语言相关脑区功能连接更强；而在右半球优势组内，偏侧性越强，脑区间连接效率越高。

我们回顾了半球偏侧化的发现、影响因素、跨物种普遍性、行为意义和可能的结构基础的研究，未来该领域还有许多可进一步探讨的问题如功能偏侧化是先天还是后天因素导致的？是否存在相关的遗传基因？环境中感知觉输入是否影响其偏侧化发展等。功能偏侧化如何在多任务协作中发挥作用？偏侧化这一软件是否存在相应的大脑结构的硬件基础。从个体发育和物种进化的角度来看偏侧化是如何发展和变化的？偏侧化是发生在群体层面还是个体层面等等。

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