不知道大家有没有感到神经科学领域发paper不再像前几年那么简单了？随着经典核团环路研究浪潮逐渐回落，下一步我们该去往何处？

带着这个问题再来看近期的CNS顶刊文章，大家有没有发现，最近跨物种研究逐渐兴起。尤其是骆利群老师精彩的关于小脑核在小鼠，鸡和人类之间的进化研究，让人茅塞顿开。一座新的矿山浮出水面！

神经系统本身就是进化的产物，它在遗传的强大制约下通过一系列漫长的修饰构建而成，并且不断受到强烈的选择压力。因此，大脑的结构和功能是由其“历史”决定的。从进化的角度去展开研究，必然能为我们带来更多通透亮眼的成果。

本期AiBrain为大家精心准备了蒙特利尔大学神经科学系Benjamin Hayden教授的综述文章：Neuroscience needs evolution（神经科学需要进化），让我们和神经科学的世界一起进化吧！

在综述中，作者认为，对进化史的思考应该与其他用于理解大脑的方法(如行为实验、解剖结构研究和基于神经活动记录的功能研究等)“并驾齐驱”。作者例举了进化理论可以丰富神经科学的具体例子，并且详细阐述了以下三点内容：

• 神经进化的保守性;

• 历史上发生特定转变的重要后果;

• 对进化的思考都有哪些方式可以阐明从特定原理到大脑结构的基本原则

接下来让我们一起走进作者视角下的神经科学的进化世界吧!

(本图来自网络引用)

与所有生物实体一样，大脑和神经系统也是进化的产物。也就是说，在经过数百万年的历史场合下，它们缓慢产生，然后经过一系列漫长的修饰，形成了经过自然选择修剪过的多种形态。进化论是对生物系统在各个层面的基本原理和具体细节的最终解释，它可以被视为生物学的“大统一理论”。尽管进化论在科学届得到了一致认可，但它对神经科学的影响尚未被足够重视。

事实上，对进化论的忽视反映了这样一个事实：大多数神经科学都致力于理解人类大脑。即使是表面上看似基础的、出于好奇心的研究也通常由被授权开发人类疾病治疗方法的机构所资助。虽然基础系统性神经科学普遍使用动物模型，但它们通常只是用于研究人脑的模型，其价值在于它们对人类具有外部有效性。因此，区分这些动物大脑的特征被低估且研究不充分。其结果是一门专注于某一特定物种的科学就好像其本身就是目的，而非漫长进化过程中的垫脚石。

进化原理对系统神经科学影响有限的另一个可能原因是，它们的重要性并不为人所知。因此，本导言的一个目标是通过从文献中提取的几个例子来描述进化思维是如何指导神经科学的，而这也是整个主题的目标。

自然选择的概念经常被用于系统神经科学，但通常被简单用作假设神经系统在某些表现标准方面具有最优性的正当理由。也就是说，进化被视为大自然为世界上的特定问题寻找最佳解决方案的过程。在这种观点中，默认的假设是，自然选择形成的解决方案独立于进化过程。然而直白地说，这显然是一个错误的假设。除了差异性生存的一般问题外，进化没有特定目标可言，也没有任何指标来定义某个特定问题。相反，进化会产生祖先系统的变异，然后自然选择使那些碰巧产生有利变异的生物克服曾经的问题而存活下来。进化既不针对任何目标，也不针对最优性或复杂性，而只是偏向于扩展多样性。正是因为拥有巨大的变异资源和如此漫长的时间，进化最终可以完成惊人的事情，但它不是任何能为我们所定义的特定计算或认知问题寻找解决方案的过程。

尽管如此，人们仍然可以说，进化过程中产生的机制独立于该过程，即便没有它也可以理解。从表面上看，这一论点似乎是合理的，但它忽略了进化论的另一个支柱：有修饰传代(*注释：descent with modification最早由达尔文提出，包含多种基本过程如垂直遗传和横向基因转移,，在生殖过程中,遗传物质往往会发生重组和突变，使亲代和子代以及子代不同个体之间出现变异，也就是有修饰传代。突变、漂变、基因流、非随机交配和选择使生物种群发生进化，也称为演化)。也就是说，要让变异进入自然选择的游戏，它首先必须是可能的，而且可能的变异范围受到祖先系统的高度限制。相比基于纯粹的功能性考虑，比如最优性，可能机制的空间比人们想象的更受限制。原因有很多，特别是在多细胞生物中，一个主要的限制来源于发育过程。基因组并不能描述机体或大脑间连接的蓝图，它描述了通过一系列发展变化构建机体和大脑的方法。正如在任何配方中，后期步骤取决于早期步骤，修饰同样不能随意进行。对早期阶段的修饰也不太可能是适应性的，因为它们通常会违反后期阶段运行的假设。因此，成功的新物种变异往往是在发育结束时增加了新阶段、复制系统然后以不同方式特殊化，或者放弃整个发育序列链并退化的物种。因此，动物沿任何谱系的进化都是高度保守的，这就是为什么现代动物的结构和机制强烈依赖于其祖先的结构和机制，并且无法在祖先背景之外去理解现代结构和机制。

这对神经科学有什么影响？作者提出，神经科学家面临着一个大脑黑匣子-其复杂性令人望而生畏。然而，研究者们有一根宝贵的拐杖：那个黑匣子并不是一下子就出现的，而是随着时间的推移慢慢建造起来的。此外，它的构建过程并不是任意的，而是在极端的约束条件下进行的，这对它的发展起到了与最优性一样或更大的指导作用。最后，也是最重要的一点，有一些方法可以以合理的置信度估计该过程的步骤，还有大量已经进行了几十年的演剧提供了一些见解，可以帮助神经科学家们回答关于结构和功能的问题。作者认为对科学家们来说，忽视这些洞见去探索一个极为有限的理论空间似乎是不明智的，因为这些理论中大多数根本不符合大脑的生物现实。关于进化史的严格限制，一个著名例子是脊椎动物的视网膜。正如每一个神经科学一年级的学生所知道的那样，它是从前向后组织的。也就是说，初级感觉细胞背对着晶状体，光线必须穿过水平、双极、无长突和神经节细胞层，然后才能激活感光受体。可能的原因是什么呢？从滤过到保护，人们提出了许多备选解释，但真正的答案要简单得多——它不需要任何适应性。视网膜的倒置结构只是眼睛进化史的结果。如图1a所示，光感受器最初从神经板指向外部，但在神经管形成时向内折叠。这对我们古老的脊索动物祖先来说并不是问题，它们几乎完全透明，只利用视觉调节昼夜节律，偶尔逃离路过的阴影。但从那时起，光感受器一直被困在向内指向的方向，自然选择无法在不破坏建立视觉回路的其余发育组成的情况下简单地翻转它们。当部分神经管向外迁移形成侧眼（图1b）时，阻力最小的途径就是保持非接受层透明。因此，即使在猫、鹰和人类等世界上视觉印象最深刻的动物身上，视网膜倒置依然被保留下来。相比之下，头足类动物(*注释：Cephalopoda包括鹦鹉螺、乌贼、柔鱼、章鱼等。身体左右对称，头部发达，两侧有一对发达的眼。足的一部分变为腕、位于头部口周围的软体动物）。不经历神经形成，视网膜受体面向外侧。正如Dobzhansky的名言所说，脊椎动物视网膜是一个“除了进化之光以外，在生物学中没有任何东西是有意义的”的例子。在包括神经科学在内的所有生物学领域，类似的例子比比皆是。

图1：脊椎动物眼睛的历史。

（a） 真寄生虫顶端神经系统（顶部）的感光细胞随着脊索动物（底部）神经管的形成向内折叠，因此它们的纤毛受体指向中央管。

（b） 在头足类动物中，嘴侧神经管从侧面隆起形成眼睛，背侧隆起形成松果体。

（c） 接下来，侧眼向内折叠成杯状，这样感觉表面的不同部分现在暴露于世界的不同部分，从而形成空间地形。

（d） 脊椎动物的眼睛进一步向内折叠，在光圈上形成一个透镜，允许聚焦图像投影到视网膜表面。

(本图来自网络引用)

历史在神经科学中的重要性的另一个例子在于对记忆的功能神经解剖学研究中。对记忆的传统观点认为大脑中只有一个情节记忆系统，并且有证据表明它位于内侧颞叶。Murray等人认为，虽然这一观点是合理的，但它并不符合我们对灵长类进化史的了解。事实上，他们认为对进化的考虑足以对传统观点产生严重怀疑，并利用对灵长类、学习系统和大脑进化的了解，提出了另一种观点。

他们提出，我们有七种不同的记忆系统，它们在不同的时间进化，发挥着不同的作用。这些系统包括（1）强化记忆，（2）导航记忆，（3）偏向性竞争记忆，（4）人工觅食记忆，（5）特征记忆，（6）目标记忆和（7）社会主观记忆。这种对记忆的分类不同于更传统的基于第一原理-根据记忆的一般属性对记忆进行分类；相反，这是由进化的理解驱动的。事实上，每种形式的记忆都与进化史上的特定时间有关。例如强化记忆最初是随着运动控制而进化的，导航记忆后来出现，因为早期的生物不仅可以在局部移动，而且开始导航。最后，社会记忆系统在人类谱系中进化，也就是说，在过去的500万年内，这七种形式的记忆与不同的大脑基质相对应：例如，导航记忆与海马复合体有关，偏向性竞争记忆与无颗粒前额叶皮质有关。当然，这些记忆形式不一定与单个大脑区域完全对应。例如，它们表明社会记忆与颗粒前额叶区域有关。

Murray及其同事关于记忆系统的观点阐明了一个超越记忆神经科学的重要观点。具体来说，他们表明，即使对进化史的了解并不完整，进化史也提供了一个重要的信息来源可以帮助寻找神经科学问题的答案。值得注意的是，这种帮助不仅限于周围系统，如视网膜和早期视觉系统,进化可以帮助人类理解更高层次的认知。

正如进化可以提供有关微观环路和宏观功能解剖学的重要信息，它也可以为理解行为提供指导。以决策心理学的一个例子来说,，可用选项的价值会影响甚至决定人类的决策，而做出此类选择的典型方式是基于经济原则。标准的方法同样源于第一原理而非进化论-最简单、最基本的决策问题是在两个同时呈现的选项之间进行选择；决策科学的其他部分则是这一理论的延伸。根据这一观点，大脑使用单一价值量表（一种“共同货币”）计算这些选项的主观效用，选择在该量表上具有较大规模的选项，并将该选择转化为行动计划。

然而，虽然这一观点是大量理论和实证工作的基础，但它与觅食理论的原理不一致。觅食理论是行为生态学的一个分支，受到微观经济学的启发，但受到生物学和进化原理的影响。重要的是，在真实的自然环境中，动物很少会同时遇到两个提议只能选择一个的情况。相反，选择选项往往是孤立出现的。当单一选项出现时，决策者必须要么接受要么拒绝，然后继续前进。因此，不同于经济理论，觅食理论是基于接受-拒绝决策的基础。

Kacelnik等人表明，基于接受-拒绝元素的心理选择模型与基于两种选择的心理模型非常不同。即使在看似是二元选择的情况下，决策者也会根据他们对环境丰富程度的估计设定一个内部阈值，然后将他们遇到的第一个选项作为接受-拒绝决策进行评估。然后，他们继续考虑第二个选项，使用关于第一个选项的值的信息来更新他们的阈值，然后继续考虑选项，按顺序，直到他们选择其中一个。这些原则为表面上异常的行为模式提供了合理的解释，并激发了对选项进行连续思考的神经模型的形成，即使在表面上同时选择范式中也是如此。这也有助于解释选择模型为何成功，这些模型强调了在可供性,以及可供性之间竞争时决定选择的结果的重要性。这些选择模型往往更为稳健，并有望在连续选择环境中而不是在实验室研究的自然程度较低的离散环境中理解行为和神经活动。

作者相信进化原理的指导足够强大到可能会导致我们改变心理学概念的基本架构。也就是说，进化论的观点甚至可以帮助科学家重新考虑对大脑提出的问题，尊重大脑的生物学性质，并且不受哲学历史先入为主观念的影响。如上所述，许多系统神经科学的基础概念来自心理学，心理学定义了心理过程的要素，如“记忆”、“注意”、“感知”等，这些术语可以用来描述人类的精神生活。系统神经科学通常以找到实现这些过程的神经机制为目标，但如果这些机制被错误定义呢? 例如，虽然内省表明人类的感知是通过 “注意力”过滤的，但大量研究质疑注意力是否与大脑中的真实实体或独特系统相对应。相反，观察进化史表明，与注意力（视觉选择性注意）相关的某些现象与决策更为密切相关。这一发现促使了传统上使用不同方法和范式独立研究这些概念的研究小组之间的合作。也就是说，进化不仅帮助人们找到新的方法和见解来获得问题的答案，而且还帮助科学家在一开始去定义更好的问题。

以上诸多例子强调了进化原理为神经科学提供有用的见解，无论它们是关于功能和解剖学之间的关系，还是关于人们思考行为的方式。这些例子有两个功能。首先，它们阐明了进化论对神经科学有很多贡献的一般观点。其次，它们提供了进化的具体案例以回答后续的问题。出于这个原因，作者在Philosophical Transactions B提出了这一主题，旨在收录那些对应用进化观点解决神经科学问题感兴趣的学者的案例文章。这些学者并不认为他们是一个群体，也不认为他们的研究都属于同一个亚领域（列表也不详尽）。相反，这些研究人员来自各种各样的子领域，但他们都致力于认真对待进化。因此，这个主题问题的目标是强调进化史如何能够阐明系统神经科学中的问题。作者认为，综合来说这些论文都提供了支持使用进化原理的有力论据并提供了一系列的示例。此外，这些论文中的具体想法可以作为未来调查的起点。因此，作者相信这个主题问题可以作为不同类型的系统神经科学的一个示例，一个比传统学科更充分尊重大脑生物学性质的系统神经科学。

脊椎动物进化一直非常保守，Shreyas Suryanarayana、Brita Robertson和Sten Grillner的论文有力地证明了脊椎动物进化的保守程度。这些作者通过使用神经记录、解剖学追踪、电刺激和光刺激等最先进的技术，总结并综合了一系列令人印象深刻的工作，以表明哺乳动物和七鳃鳗之间的脊椎动物大脑基本轮廓是相似的。七鳃鳗的谱系大约在5亿年前就与人类有所不同，包括基本的脑干和脊髓运动控制机制；中脑转向、接近和逃逸反应机制；以及前脑回路，如基底节和嗅觉；大脑皮层中的体感和视觉系统。它们被认为与哺乳动物的梨状叶(*注释: 古脑皮在哺乳动物中变成梨状叶)和新皮质系统同源。其含义是深远的：所有这些基本环路都存在于我们最后的共同祖先中，已经存在了数亿年，所以为这些区域分配功能需要考虑它们的过去才有可能成立。这并不意味着这些区域没有适应和改变它们的功能，但以上改变只能在自身历史的限制下才能进行。

Thurston Lacalli对更深层的同源性进行了讨论，他的论文总结了文昌鱼（一种无脊椎动物脊索动物）的研究成果，文昌鱼的祖先在6亿多年前与我们的祖先分离，并在那段期间的大部分时间保持在滤食性生态位(*注释: 滤食性动物是以过滤方式摄食水中浮游生物的动物；包括主动滤食者和被动滤食者两类)。它拥有许多脊椎动物都有的下丘脑和运动控制系统，以及一些视觉通路的同系物，尽管缺乏复杂的感觉器官且只有一个模糊的端脑前体。Lacalli提出，尽管文昌鱼的大脑和行为不起眼，且与研究老鼠或猴子的神经科学家的日常关注似乎相去甚远，但它可能提供了一个了解大型概念和哲学问题的窗口-比如感觉意识最初是如何在移动的动物中出现的。它提供了一个宝贵的比较点，显示了在漫长的进化时间尺度上，什么倾向于被保存，什么倾向于不被保存。事实上，对于活跃的神经科学家来说，熟悉广泛的物种及其神经系统，尤其是那些在系统发育上与人类相距遥远的物种及其神经系统，是一个宝贵的资源。

(本图来自网络引用)

进化可能发生得很慢，但它可以产生巨大的影响。在不同的世代中，它可以产生巨大的改变，并进行相应的适应。除了强调进化的保守性质的论文外，作者本期的研究还描述了随着人类谱系发生的几次重大转变，这些转变造就了今天的我们。一个重要的例子是从水生环境过渡到陆地环境-水陆过渡。Malcolm MacIver和Barbara Finlay讨论了这对感觉系统，尤其是视觉的意义。由于光在水和空气中的衍射特性，我们的祖先一踏上陆地就遇到了一个视觉世界，这个视觉世界的感知体积急剧扩大了一百万倍。这为导航、决策和规划提供了巨大的机会,但也有新的挑战，比如需要多关节肢体和控制其运动和姿势的环路。所有这些都伴随了大量的神经扩展和多样化，导致人类在现存动物包括人类自身身上发现了特定的创新。

水陆过渡，一场说走就走的旅行

(本图来自网络引用)

Lucia Jacobs讨论了水陆过渡的其他含义，她的论文提出了空气呼吸如何为陆生四足动物海马的进化奠定基础。她的嗅觉导航假说表明，嗅觉不仅与气味识别有关，而且从根本上讲与利用气味进行空间导航有关。当我们的祖先出现在陆地上时，嗅觉取样与呼吸联系在一起，雅各布斯提出，这可以解释海马θ节律如何被用来追踪距离并最终形成哺乳动物的记忆。

另一个戏剧性的转变始于哺乳动物退回到夜间生活，然后，大约2亿年后，一些灵长类动物恢复到白天生活。Jon Kaas、Hui Xin Qi和Iwona Stepniewska在一篇论文中描述了这一点，该论文主要关注视觉系统的相应变化。与其他哺乳动物不同的是，灵长类动物即使在夜间也能进化出良好的视力。这是因为它们的眼睛面向前方，视觉投射到新皮质的平衡发生变化，减少了通过上丘的通路，并扩大了更直接的视网膜-膝部-纹状体通路。随后，视觉加工的背支扩展到顶叶和运动前区的各种动作特异性区域。

Paul Cisek的论文总结了许多类似转变，沿着我们人类的谱系从脊索滤食性动物到移动水生脊椎动物、陆生四足动物、夜间活动的哺乳动物和日间活动的灵长类动物。他以灵长类动物的认知为最高点，将相关的神经创新描述为一个总体反馈控制环路的逐步延伸，该环路逐渐分化为越来越精细的控制系统，而非层次结构中新环路的不断叠加。也就是说，控制层面的最高层次是最古老的“下丘脑”行为状态调节，在这种调节中，抽象规划等新的分化作为适应的结果将控制层面进一步向外界,向更抽象的互动扩展。他认为，由此产生的体系结构保留了一个祖先组织，形成了专门用于指导特定物种典型行为的平行控制系统。这些系统之间的选择是由基底神经节决定的，而在所选择的系统中，特定行为的选择是通过每个特定的皮质区域中的竞争来实现的。

Giovanni Pezzulo、Thomas Parr和Karl Friston回应了其中的一些观点，强调反馈控制是神经系统的基本组成结构，但通过预测处理进行了扩展。预测处理绝不是最近的进化创新，而是脊椎动物神经组成的一个基本原则，基于这一原则神经组织从非稳态控制到在空间层次和时间尺度的维度上扩展为多个感觉运动回路。在这种观点下，认知能力并不作为一个新系统添加到旧的感觉运动控制器之上，而是作为一个扩展出现，专门用于越发抽象的和长期的控制。

David Leopold和Bruno Averbeck提出了一个不同但兼容的观点，他们讨论了脊椎动物大脑如何自我训练，他们将其称之为“自学”。他们提出，下丘脑系统调节端脑系统，使它们倾向于学习基本功能所需的信息类型，如进食、寻找配偶和逃避威胁，以及定向和环球航行。他们认为，灵长类大脑的复杂性反映了这种互动的复杂性。

Stuart Wilson和Tony Prescott对类似问题进行了更普遍的理论处理，他们定义了一个数学框架，用于说明在不同时间尺度下运行的分层控制架构如何协调来产生复杂行为。重要的是，虽然人们普遍认为较慢的过程会对较快的过程产生约束，但这些作者也展示了相反的情况。其结果是一个没有严格层次结构但互相不同的控制体系结构之间存在相互约束。

这些和其他出于考虑到人类进化史的观点为理解灵长类大脑的特质提供了重要线索。一个关键主题是“具体化”，即大脑的大部分功能最终都是为了控制我们与世界的互动。当然，从自然选择的角度来看，即使是最复杂的被动思考能力，如果不能转化为影响生存的行为结果，也没有任何意义。正如Thomas Huxley所说，“生命的伟大终点不是知识，而是行动”。这促使我们甚至把人类和其他动物最抽象的认知能力看作是在相互作用中发挥的作用，这也影响了我们如何思考它们的神经机制。例如， Justin Fine和Benjamin Hayden提出，长期以来被认为是类人猿抽象认知所在的整个前额叶皮层，可以重新考虑为运动控制前运动回路的延伸。特别是当他们注意到了跨额叶外侧和内侧的解剖和生理梯度的连续性，以及选择运动或抽象目标的机制的计算相似性。最终他们提出，通常被视为专门代表经济选择变量的区域可以被视为一个起到更广泛作用的等级组织系统-运动目标的选择。他们特别关注长期以来与评估和比较相关的眶额皮质（OFC），并表明它即使不是前额叶层次结构的起点，也是选择目标和指导行动实施的起点。

Louise Barrett、Peter Henzi和Robert Barton也提出了类似的观点，他们认为我们对灵长类社会行为的理解最好从其互动行为出发，将行动控制和选择的功能架构扩展到更抽象的互动领域。例如，他们讨论了社会协调如何要求对一个人相对其他人的位置进行复杂的控制，以及这可能是如何演变为对更古老的基于可供给的行动指导机制的阐述。他们认为，这些“具体化”关注点的需求为灵长类社会认知的进化奠定了基础，与强调抽象知识和其他思维的元表征的传统框架相比，它们可能是更好的理解框架。

这种重新思考旧问题的态度可以更进一步。正如Luiz Pessoa、Loreta Medina和Ester Desfilis所说，它可以用来重新考虑人类心理学的许多方面。这些作者指出，用于讨论心理现象（例如注意力、情绪等）的许多基本理论的区别来自于关于精神的前科学概念，这并不一定符合我们在观察大脑时发现的情况。例如，他们认为，虽然感知作为一个术语来描述大脑的某些行为很方便，但在执行过程中，感知并没有与认知和行动等过程明显分开。换句话说，认知心理学中使用的类别并不容易在节点处刻画自然。他们提出，与其他研究人员一致，更有希望地描绘大脑功能结构的一个基础是摆脱传统的心理范畴，朝着在漫长历史中推动大脑进化的复杂行为的调节方向迈进。

Joseph LeDoux的论文在意识，尤其是情感状态的体验方面提出了相关的观点。他指出，人们不应该假设意识是一个单一事物然后去单一的解释，而应该是一组现象的初步术语，并可以根据它们的进化历史加以区分。对威胁性刺激的主要反应显然是许多动物的古老特性，但恐惧的主观体验完全不同，并且可能与我们的谱系更近。LeDoux认为，除了恐惧的具体情况外，人类情感中有意识的感受来自于我们在生活中对遇到的重要情况的认知和解释。

除了本期许多论文中讨论的理论观点和建议外，一些文章还涉及具体的数据集和重要的方法学问题。例如，Margaret Bryer及其同事的论文通过对系统发育的分析展示了一种特定的行为能力是如何分布在一系列物种中的，以及它的历史告诉了我们什么。他们以对数字量的敏感性为例，表明物种参与数字认知的能力存在系统性差异。值得注意的是，他们随后扩展了这个想法，将数字认知能力与大脑形态学的一个特定方面——神经元密度——联系起来。这项工作在广泛的物种视角下非比寻常，通过比较48个不同的物种，使得这项工作比其它对一种或几个物种更局限关注的研究得出更坚定的结论。特别是，大量物种的研究让他们能够得出关于认知进化的结论，在此之前这是众所周知难以得出推论的事情。

然而，比较不同物种的行为能力本身就很困难。任何两个物种都可能通过不同的机制解决特定的任务，这两种机制都会产生相似的行为；相反，两种类似的机制可能仅仅是因为一个物种发现任务呈现方式不自然而表现不同（例如，呈现给啮齿动物和灵长类动物的视觉辨别任务）。A. David Redish和他的同事提出一种跨物种翻译的方法是考虑每个表现的计算过程。也就是说，一些方法确定了任务从一个环境到另一个环境，或从一个物种到另一个物种的有效性。他们提出，人们同样可以将行为过程作为一种计算算法来操作，这种算法有其自身的有效性形式。一个例子是信息的整合产生一个上升到阈值的过程。这样的“计算有效性”就可以用于非常具体的目标，比如确定啮齿动物研究的哪些提示最有可能转化为人类精神障碍的可行治疗。他们提出，这种形式的有效性可以与其他形式（如外部有效性和表面效度）并驾齐驱，因此可以发挥一定的作用，使人们能够从模式生物中得出推论，即使是那些在其他方面与人类大不相同的生物。