《上篇》和《下篇》学习了大脑皮层的形态学,此篇记录大脑皮层功能学的最基本也是最经典的知识——“家喻户晓”但又难以记忆的Brodmann分区,以作备忘。
1909年由德国神经解剖学家Korbinian Brodmann(1868-1918)提出的“cytoarchitectonic map of Brodmann”(Brodmann大脑皮层细胞构筑分区)至今仍在脑功能图谱领域应用广泛。需强调,Brodmann分区仅涉及大脑表面的皮层区域,其只占所有皮层面积的1/3,另有2/3深藏于脑沟中,并未作标识。
图1、Brodmann教授及Brodmann分区(摘自Ribas,2018)
图2、结合外侧面、下内侧面、底面脑沟脑回的Brodmann分区(摘自Duvernoy,1999)
一、首先罗列每一数字所指的区域定义(来源https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/brodmann-areas)
Areas 3, 1 & 2 – Primary Somatosensory Cortex (frequently referred to as Areas 3, 1, 2 by convention) 初级躯体感觉皮层
Area 4 – Primary Motor Cortex 初级运动皮层
Area 5 – Somatosensory Association Cortex 躯体感觉联络皮层
Area 6 – Premotor cortex and Supplementary Motor Cortex (Secondary Motor Cortex) (Supplementary motor area) 前运动区和辅助运动区皮层(次级运动皮层)
Area 7 – Somatosensory Association Cortex 躯体感觉联络皮层
Area 8 – Includes Frontal eye fields 包含额叶眼动区
Area 9 – Dorsolateral prefrontal cortex 前额叶背外侧部皮层
Area 10 – Anterior prefrontal cortex (most rostral part of superior and middle frontal gyri) 前额叶前部皮层(额上回和额中回最嘴侧部分)
Area 11 – Orbitofrontal area (orbital and rectus gyri, plus part of the rostral part of the superior frontal gyrus) 额眶区(眶回和直回,以及额上回嘴侧的一部分)
Area 12 – Orbitofrontal area (used to be part of BA11, refers to the area between the superior frontal gyrus and the inferior rostral sulcus) 额眶区(以往是Brodmann Area 11的一部分,位于额上回与下嘴沟之间的区域)
Area 13 and Area 14* – Insular cortex 岛叶皮层
Area 15* – Anterior Temporal Lobe 前颞叶
Area 16 – Insular cortex 岛叶皮层
Area 17 – Primary visual cortex (V1) 初级视觉皮层
Area 18 – Secondary visual cortex (V2) 次级视觉皮层
Area 19 – Associative visual cortex (V3, V4, V5) 视觉联络皮层
Area 20 – Inferior temporal gyrus 颞下回
Area 21 – Middle temporal gyrus 颞中回
Area 22 – Superior temporal gyrus, of which the caudal part is usually considered to contain the Wernicke's area 颞上回,其尾侧部分通常认为包含Wernicke区
Area 23 – Ventral posterior cingulate cortex 扣带回腹侧后部皮层
Area 24 – Ventral anterior cingulate cortex 扣带回腹侧前部皮层
Area 25 – Subgenual area (part of the ventromedial prefrontal cortex) 胼胝体膝部下区域(前额叶腹内侧皮层的一部分)
Area 26 – Ectosplenial portion of the retrosplenial region of the cerebral cortex 胼胝体压部后方皮层的压部外部分
Area 27 – Piriform cortex 梨状皮层
Area 28 – Ventral entorhinal cortex 内嗅皮层腹侧部
Area 29 – Retrosplenial cingulate cortex 扣带回胼胝体压部后皮层
Area 30 – Part of cingulate cortex 扣带回皮层的一部分
Area 31 – Dorsal Posterior cingulate cortex 扣带回背侧后部皮层
Area 32 – Dorsal anterior cingulate cortex 扣带回背侧前部皮层
Area 33 – Part of anterior cingulate cortex 扣带回前部皮层的一部分
Area 34 – Dorsal entorhinal cortex (on the Parahippocampal gyrus) 内嗅皮层背侧部(位于海马旁回)
Area 35 – Perirhinal cortex (in the rhinal sulcus) 嗅周皮层(位于嗅脑沟)
Area 36 – Ectorhinal area, now part of the perirhinal cortex (in the rhinal sulcus) 外嗅区,目前为嗅周皮层的一部分(位于嗅脑沟)
Area 37 – Fusiform gyrus 梭状回
Area 38 – Temporopolar area (most rostral part of the superior and middle temporal gyri) 颞极区(颞上回和颞中回的最嘴侧部分)
Area 39 – Angular gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area 角回,有人认为是Wernicke区的一部分
Area 40 – Supramarginal gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area 缘上回,有人认为是Wernicke区的一部分
Areas 41 and 42 – Auditory cortex 听觉皮层
Area 43 – Primary gustatory cortex 初级味觉皮层
Area 44 – Pars opercularis, part of the inferior frontal gyrus and part of Broca's area 额下回盖部,Broca区的一部分
Area 45 – Pars triangularis, part of the inferior frontal gyrus and part of Broca's area 额下回三角部,Broca区的一部分
Area 46 – Dorsolateral prefrontal cortex 前额叶背外侧部皮层
Area 47 – Pars orbitalis, part of the inferior frontal gyrus 额下回眶部
Area 48 – Retrosubicular area (a small part of the medial surface of the temporal lobe) 下托后区(颞叶内侧面的一小部分)
Area 49 – Parasubicular area in a rodent 啮齿动物的下托旁区
Area 52 – Parainsular area (at the junction of the temporal lobe and the insula) 岛叶旁区(颞叶与岛叶的交界部)
注:*仅见于非人类灵长类
二、根据Duvernoy(1999)对每个脑叶进行功能划分。
1、额叶
1.1 precentral cortex(中央前皮层)
primary motor cortex (area 4,M1),初级运动皮层,中央前回,发出皮质脊髓束和皮质核束,皮层运动分布依照motor homunculus of Penfield(Penfield运动小人)。
premotor cortex(areas 6,8),前运动区,与小脑协调运动。
frontal eye field(area 8下部),额叶眼动区,凝视中枢。
Broca's speech area(areas 44 and 45),Broca运动语言区。
supplementary motor area(SMA,area 6内侧面,位于中央旁小叶前方),辅助运动区,与基底节共同协调运动启动和姿势调节。
1.2 prefrontal cortex(前额叶皮层)
外侧面的areas 9-11、46、47,以及眶面的areas 10-15,通过丘脑背内侧核与边缘系统协调运动(见下文),以及某些内脏中枢。
2、顶叶
2.1 somatosensory cortex(躯体感觉皮层)
primary somatosensory cortex (S I)(area 3b, 1, 2),初级躯体感觉皮层,中央后回,感觉分布依照sensory homunculus of Penfield(Penfield感觉小人)。另外,area 3a位于中央下沟下方的额顶叶移行过渡区域。
secondary somatosensory cortex (S II),次级躯体感觉皮层,位于顶盖。
gustatory cortex,内脏皮层,可能位于中央下回。
2.2 parietal association cortex(顶叶联络皮层)
areas 5、7ab、39、40,包括stereognosis(area 7)(形体触觉中枢)、superior visual system(上方视觉中枢,感知物体的空间位置和运动)、缘上回的听觉功能。
Wernicke speech area(Wernicke感觉语言区)包含缘上回(area 40)、角回(area 39)和邻近的颞叶(areas 42、22)的顶枕颞广阔区域,负责听觉、视觉相关的言语功能。
3、颞叶
3.1 auditory cortex(听觉皮层)
primary auditory cortex(A1),初级听觉皮层,主要位于颞横回(area 41)。
auditory association cortex(A2),次级听觉皮层,包括areas 52、22、42,参与Wernicke感觉语言区。
3.2 temporal association cortex(颞叶联络皮层)
包括areas 21、20、37、36,负责与记忆相关的语言,其中areas 21、20、37为inferior visual system(下方视觉中枢,感知物体的形状和色彩)。
4、枕叶
4.1 primary visual cortex(初级视觉皮层)
V1,striate cortex(纹状皮层),area 17,位于距状沟附近。
4.2 visual association cortex(视觉联络皮层)
包括V2,parastriate(纹旁皮层),area 18;V3-5,peristriate(纹周皮层),area 19。与上述的上方视觉中枢(occipitoparietal system,枕顶系统)、下方视觉中枢(occipitotemporal system,枕颞系统)联合。另外,与额叶眼动区(area 8)类似,调节眼球运动。
5、边缘叶
5.1 limbic cortex(边缘皮层)
包括海马、下托(area 27)、梨前皮质(area 51)、杏仁核周围皮质(area 34)。杏仁核参与其中。
5.2 paralimbic association cortex(旁边缘联络皮层)
包括胼胝体下区和扣带回(areas 23-25、32)、胼胝体压部后方皮层(areas 29、30)、海马旁回的内嗅区(area 28)、嗅周区(areas 35、36)以及岛叶。
边缘叶包含两大主要功能系统:
1、olfactory system(嗅觉系统):文献中争议不清,可能包括钩回的半月回、梨前皮质(area 51)、内嗅区(area 28)、胼胝体下区(area 25)和后眶回(area 13)。
2、limbic system(边缘系统)大致分为如下两大系统:
basolateral limbic system(底外侧边缘系统):包含杏仁核(中央核、底核、外侧核)、丘脑背内侧核、前额叶皮层(areas 9-15、46、47)和颞极(area 38),主要负责行为控制和植物神经功能。
medial limbic system of Papez(Papez内侧边缘系统):又称polysynaptic pathway(海马的多突触通路)、Delay and Brion system。包含海马、丘脑前和背内侧核、下托(area 27)、内嗅区(area 28)、嗅周区(area 35)和扣带回(areas 23、24、29、30)。主要负责记忆(episodic and spatial memory)和情感。内嗅区、齿状回、Ammon角和下托作为一功能整体,称为hippocampal formation(海马结构)。
图3、Papez内侧边缘系统(左图,摘自Duvernoy,2013),边缘叶主要功能联系(右图,摘自Yasargil,1994)
上述功能划分仅为Duvernoy在Brodmann分区基础上的描述,且已过去20多年,相信已有很大进展和变化;但这些经典理论搭建的体系和框架仍值得我们去学习。